The Plant Cell：周奕华/张保才揭示植物糖基磷脂酰肌醇修饰脂质成熟及调控细胞壁力学的机制

2022年8月，中科院遗传发育生物学研究所等单位的相关研究人员在《The Plant Cell》（IF: 12.1）上发表了题为“Glycosylphosphatidylinositol anchor lipid remodeling directs proteins to the plasma membrane and governs cell wall mechanics”的研究论文，揭示了糖基磷脂酰肌醇（GPI）脂质在植物中重塑的机制，并为细胞壁生物力学的控制提供了见解，为培育具有更好支撑强度的优质作物提供了工具。

亮点概述：

BC16是一种糖基磷脂酰肌醇（GPI）脂质重塑酶，位于内质网和高尔基体中。
BC16在GPI脂质重塑中作为酰基转移酶发挥作用。
BC16介导的脂质重塑将GPI 锚定蛋白（如BC1）引导到细胞表面，以实现多种功能。
bc16中纤维素纳米纤维的沉积受损，导致杨氏模量增加和机械性能异常。
研究背景：
糖基磷脂酰肌醇（GPI）锚定是一种重要的翻译后修饰，它将蛋白质固定在质膜（PM）的外小叶上。大约1%的植物蛋白被认为用GPI锚定物修饰，并通过促进信号感知、细胞粘附、运输和代谢参与许多生物学过程。GPI锚定的附着发生在内质网（ER）中，随后由内质网和/或高尔基体中的一系列酶介导脂质重塑。

真核生物的成熟GPI部分通常包含保守的聚糖核心结构和可变的脂质尾部。脂质部分对于将GPI锚定蛋白（GPI AP）递送至特定脂质微结构域以执行特定功能至关重要。植物细胞被PM外部的细胞壁包围。一些植物GPI AP可以提供PM和细胞壁之间的连接，使这些蛋白质具有动物中未发现的独特功能。这些功能包括监测细胞壁完整性，合成和重塑细胞壁，从而调节植物生长和机械强度。然而，与已知的功能重要性相比，植物GPI脂质组成和植物GPI修饰的生物合成途径仍有待探索。

脆性秆表型是水稻细胞壁异常的指标，已成功用于筛选与次生细胞壁生物合成有关的基因。bc16是从粳稻品种中华11（ZH11）中分离的一个自发突变体。研究人员发现，bc16突变体表现出脆弱的节间，这是由于细胞壁厚度和纤维素含量减少所致。而通过将BC16基因组片段引入BC16植物中，这些细胞和化学异常完全恢复，表明BC16有助于细胞壁生物合成和机械强度。此外，BC16在水稻中普遍表达，且在纤维细胞中的丰度相对较高。共定位分析发现，BC16位于内质网和高尔基体中，这可能植物中的GPI脂质重塑发生的场所。

BC16的表达谱和定位模式

系统发育分析将BC16与植物同源物分为一个亚类，且BC16与参与GPI修饰的基因的共表达，表明BC16可能是一种植物GPI酰基转移酶。为了验证这一假设，研究人员在缺乏Gup1（酵母中的膜结合O-酰基转酶（MBOAT））的酿酒酵母突变株中表达了BC16，发现BC16的表达拯救了酵母突变体的生长缺陷，并在很大程度上弥补酵母GPI锚定蛋白的脂质结构缺陷。。此外，脂质组学分析水稻GPI Aps的脂质组成发现，BC16在水稻中的破坏导致GPI-AP中饱和磷脂酰肌醇(PI)和磷脂酰神经酰胺(IPC)含量大幅减少。这些结果表明，BC16是GPI锚定修饰中的脂质酰基转移酶。

BC16重塑GPI APs的脂质尾部

BC1是已报道的调控水稻次生细胞壁形成的关键GPI AP。进一步探究发现，BC16介导的脂质重塑是将包括BC1在内的GPI AP靶向PM脂质纳米结构域所必需的。研究人员还检查了纤维细胞中纤维素纳米纤维的沉积，因为这是主要细胞壁缺陷的表现。原子力显微镜显示，bc16中纤维素纳米纤维的沉积受损，表明BC16影响纤维素纳米纤维组织，与BC1的影响相当。最后，为了研究改变的纳米纤维组织是否影响细胞壁机械性能，研究人员进行了纳米压痕分析，发现bc16中的异常纳米纤维组织导致杨氏模量增加，植株机械强度下降。