Plant Cell: 张劲松课题组发现GDSL脂肪酶MHZ11调节水稻根系中的乙烯信号

乙烯在植物生长发育中起着重要作用。对其信号的调控在很大程度上还不清楚，尤其是在水稻等作物中。GDSL家族酯酶/脂肪酶是广泛存在于细菌和植物中的一类水解酶。由于具有灵活的活性位点，这类脂肪酶可能具有广泛的底物特异性。植物中存在大量的GDSL脂肪酶，其成员参与激素信号转导、角质层形成、木聚糖脱乙酰化和不同次生代谢产物的代谢。

2020年3月，中科院遗传与发育生物学研究所、中科院现代农业科学学院、北京科技大学、南京农业大学的相关研究人员在《Plant Cell》（影响因子8.63）上发表了题为“GDSL脂肪酶MHZ11调节水稻根系中的乙烯信号”的研究论文，揭示了MHZ11参与乙烯信号转导调控水稻根系生长的新机制。

研究人员首先从甲基磺酸乙酯（EMS）突变体群体中筛选出了水稻乙烯不敏感突变体mhz11，并对该突变体进行了表型分析及基因鉴定（图1）。随后发现MHZ11是一个完整的内质网膜蛋白，且MHZ11可促进水稻根系乙烯信号转导（图2）。

图1. mhz11的乙烯反应分析及基因鉴定。

图2. MHZ11定位于内质网膜，对乙烯信号传导有正向调节作用。

接着，研究人员运用脂组学方法研究MHZ11在体内可能的底物。发现MHZ11可能参与磷脂PC、PE、PS和PG等的水解，生成游离脂肪酸，这些游离脂肪酸随后分别以DAG和游离植物甾醇为底物，在其他相关酶的帮助下，为合成TAG和植物甾醇酯提供了可能（图3）。MHZ11还通过其酰基水解活性参与乙烯反应（图4）。

图3. MHZ11调节水稻根系脂质代谢。

图4. MHZ11具有PLA 2活性，酶活性对其在乙烯反应中的作用至关重要。

为了研究MHZ11与已知乙烯信号元件的遗传关系，研究人员随后进行了遗传分析。结果表明，MHZ11在乙烯受体或下游起作用，而在OsCTR2、OsEIN2和OsEIL1上游起作用，调节水稻根系的乙烯反应（图5）。考虑到MHZ11可能作用于OsCTR2的上游，研究人员进一步探讨了MHZ11是否以及如何影响OsCTR2调节乙烯反应。结果发现MHZ11突变以磷酸化形式维持较多的OsCTR2，而MHZ11过表达促进了乙烯对OsCTR2磷酸化的抑制。MHZ11与乙烯受体OsERS2共定位，其对OsCTR2磷酸化的影响需要乙烯感知和信号启动（图6）。

图5. MHZ11与乙烯信号转导基因的遗传关系。

图6. MHZ11调节OsCTR2的磷酸化状态。

在证明了MHZ11的酰基水解活性是水稻根系乙烯反应所必需的，MHZ11通过影响乙烯受体依赖的OsCTR2磷酸化来调节乙烯信号传导之后，研究人员最后探讨了参与这一过程的具体的脂类物质。发现固醇是mhz11乙烯不敏感表型的部分原因，阻断固醇生物合成可能通过减少受体-OsCTR2相互作用和OsCTR2磷酸化部分挽救了mhz11乙烯反应(图7)。

图7. 在mhz11中过量积累的固醇至少部分地导致了mhz11根的乙烯不敏感表型。